氧气是绝大多数高等生物所必须的物质，然而生命为适应低氧环境
（如高原环境和短时间窒息）
而进化出一系列保守的低氧信号应答机制，通过感知氧含量而启动基因应答。低氧感知机制的解析，对多种生理现象的理解和认知以及相关疾病的治疗提供了全新的策略，具有重要的理论价值和巨大的应用潜力。因此，动物中对氧气感知和调控机制的解析在2019年被授予诺贝尔生理或医学奖。与动物中的研究相比较，植物中低氧相关的研究还相对较少。植物如何适应并耐受水淹导致的低氧胁迫以及植物如何感知氧气信号、解除低氧胁迫的分子机制始终是植物与环境相互作用的研究热点之一。
科研人员在拟南芥和水稻
【1】
中已经建立了比较清晰的植物水淹胁迫下的低氧感知及解除通路，如低氧感知通路PA-MPK3/6
【2】
和低氧胁迫解除的N-degron pathway
【2-4】
降解通路。但是，这两个通路是如何联系起来，从而平衡植物的水淹胁迫和正常生长？
2021年2月22日，beat365手机官方网站刘唤唤课题组在The Plant Cell 杂志在线发表了题为
The Ubiquitin E3 Ligase SR1 Modulates the Submergence Response by Degrading Phosphorylated WRKY33 in Arabidopsis
【5】
的研究论文，解析了SR1-WRKY33-RAP2.2功能模块在植物低氧感知中的重要作用。该研究作为重要纽带将已知低氧信号感知通路PA-MPK3/6和N-degron pathway降解通路联系起来，建立了人们对低氧信号转导通路新的认知。The Plant Cell在“In Brief”栏目发表了题为
That sinking feeling: SUBMERGENCE RESISTANCE1 negatively regulates the submergence response by targeting WRKY33
的评论文章，对该工作进行了
介绍和
推荐
。
该研究用黑暗水淹处理模拟洪涝灾害导致的低氧环境，从低氧响应基因的拟南芥突变体库中，筛选出了具有明显水淹抗性的拟南芥突变体sr1
（submergence resistant 1）
。研究人员首先确认了SR1是一个泛素蛋白连接酶，进一步利用酵母双杂交筛库等方法，筛选并确定了SR1的下游底物是WRKY家族转录因子WRKY33。该研究组先前已经发现并报道了水淹胁迫下，WRKY33能够激活低氧响应基因RAP2.2的表达来正调控低氧响应
(点击查看：植物水淹低氧适应的新机制)
【6】
。进一步研究发现，WRKY33的磷酸化形式在植物水淹耐受中发挥了重要的作用，磷酸化的WRKY33对RAP2.2的激活增强，从而增强对水淹胁迫的耐受性。在水淹胁迫消失后，植物处于水淹后的恢复生长阶段，此时SR1与磷酸化形式的WRKY33的互作增强，快速降解掉磷酸化形式的WRKY33从而解除低氧响应，恢复植物的正常生长。
图一、 SR1通过降解磷酸化形式的WRKY33而参与低氧信号转导的工作模型
综上所述，该研究对前人研究的工作进行了拓展和延伸，研究组通过严格的遗传、分子和生物化学方法鉴定了一种新的参与水淹反应的E3泛素蛋白连接酶SR1，并鉴定了其下游靶点，阐明了植物耐水淹的一个全新的机制，丰富了我们对低氧信号通路的认知。该研究对利用分子手段来提高植物的耐水淹能力具有很好的指导意义。
beat365博士研究生
刘豹
和副研究员
姜渊忠
为该论文的共同第一作者，
刘唤唤
副研究员为独立通讯联系人，博士
研究生
唐湖
、
同少飞
等参与了部分实验工作，
刘建全
教授等其他团队成员参与实验设计和论文写作。
专家点评
肖仕 教授（中山大学）
植物低氧感知与信号转导机制是逆境生物学领域重要的科学问题之一。已有研究成果揭示了脂信号与ACBPs-ERF-VII复合物互作，通过N-end rule机制调控植物低氧感知，启动低氧应答。然而，这一复合物尤其是ERF-VII转录因子的转录调控机制还不清楚。该论文通过系统研究，首次建立了植物SR1-WRKY33-RAP2.2功能模块，并深入解析了其参与低氧感知的新机制。泛素蛋白连接酶SR1通过调控转录因子WRKY33的稳定性，控制ERF-VII成员RAP2.2的表达，从而调节植物低氧信号转导。研究成果对于深入理解植物低氧信号转导的分子机制具有重要的科学意义。
参考文献
[1] Hattori, Y., Nagai, K., Furukawa, S., Song, X.J., Kawano, R., Sakakibara, H., Wu, J.Z., Matsumoto, T., Yoshimura, A., Kitano, H., et al. (2009). The ethylene response factors SNORKEL1 and SNORKEL2 allow rice to adapt to deep water. Nature 460: 1026-1030.
[2] Xie, L.J., Zhou, Y., Chen Q.F., and Xiao, S. (2021). New insights into the role of lipids in plant hypoxia responses. Prog. Lipid Res. 81:101072.
[3] Licausi, F., Kosmacz, M., Weits, D.A., Giuntoli, B., Giorgi, F.M., Voesenek, L.A.C.J., Perata, P., and van Dongen, J.T. (2011). Oxygen sensing in plants is mediated by an N-end rule pathway for protein destabilization. Nature 479: 419-422.
[4] Gibbs, D.J., Lee, S.C., Isa, N.M., Gramuglia, S., Fukao, T., Bassel, G.W., Correia, C.S., Corbineau, F., Theodoulou, F.L., Bailey-Serres, J., et al. (2011). Homeostatic response to hypoxia is regulated by the N-end rule pathway in plants. Nature 479: 415-418.
[5] Liu, B., Jiang, Y.Z., Tang, H., Tong, S.F., Lou, S.L., Zhang, J.L., Shao, C., Song, Y., Chen, N.N., Bi, H., Zhang, H., Li, J.H., Liu, J.Q., Liu, H.H. (2021). The ubiquitin e3 ligase SR1 modulates the submergence response by degrading phosphorylated WRKY33 in Arabidopsis. The Plant Cell. doi.org/10.1093/plcell/koab062.
[6] Tang, H., Bi, H., Liu, B., Lou, S.L., Song, Y., Tong, S.F., Chen, N.N., Jiang, Y.Z., Liu, J.Q., Liu, H.H. (2021). WRKY33 interacts with WRKY12 protein to up-regulate RAP2.2 during submergence induced hypoxia response in Arabidopsis thaliana. New Phytol. 229(1): 106-125.
https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab062/6146414
